壽山癭物種豐富度 檢測假說

議題背景：

我們的議題背景是四個解釋蟲癭物種豐富度(richness)分布的假說，分別為：

1.惡劣環境假說

2.海拔梯度假說

3.植物物種豐富度假說

4.植物結構複雜性假說

惡劣環境假說

假說內容：

預測惡劣環境[1]中蟲癭物種豐富度較適中環境高。

根據Lara, et al.(2002)的實驗結果，在相同海拔下，乾燥環境的蟲癭豐富度明顯高於潮濕環境，其原因有三個：

1. 真菌在乾燥環境下較無法生存，而真菌分泌化學物質攻擊是造癭昆蟲最重要的死因之一。因此乾燥環境下，造癭昆蟲的死亡率會下降。

2. 乾燥環境下，植物的超敏反應減少，讓原本限制造癭昆蟲生長的阻礙減少。

3. 乾燥環境下，天敵和寄生者減少，因此蟲癭被攻擊次數降低。

[1]惡劣環境有：乾燥、貧瘠土讓、熱帶雨林的樹冠層。

[2]植物的超敏反應：它是一種快速且高度局部化的反應，誘發原因主要為病原體的入侵，目的為將病原體的生長控制在一定範圍，避免它擴散。

假說背景：
象鼻蟲(Curculio caryae)存活率與濕度呈負相關(Shapiro-Ilan et al. 2006)

某些昆蟲在乾燥的環境下存活率比較高，那造癭昆蟲是否在乾燥的環境下存活率也有較高的趨勢？如果有，蟲癭物種豐富度是否也在乾燥的環境下較高？

接受度：高

1. Cuevas-Reyes et al.(2003)
地點：墨西哥 拉岡多納 查胡爾生物站

實驗結果：比較樣本區土壤中的磷、氮、有機質含量，最後得出在磷含量較低的地區有較高的蟲癭物種豐富度。

2. Juliao et al.(2014)

地點：巴西亞馬遜的三個雨林(terra firme forest, varzea forest & igapo forest)

實驗結果：亞馬遜樹冠層即便海拔較高，使得天敵相對陸地較少，但其溫度和太陽輻射對葉子有較高的致死率。

3. Lara et al.(2002)

地點：巴西Serra do Cipó National Park

實驗結果：造癭昆蟲豐富度在濕度較低的環境比濕度適中的環境來得高。

4. Fernandes & Price, (1988)

地點：巴西Lagoa Santa和Serra do Cipó
實驗結果：指出濕度會影響到蟲癭豐富度，在濕度較低的環境比濕度適中的環境來得高。

可行性：高

因為北壽山和南壽山濕度不同，北壽山較潮濕，而南壽山較乾燥。我們去北壽山，發現北壽山那邊榕樹氣根比南壽山這邊發達許多，再來還有發現北壽山的蕨類分佈比南壽山還要廣還要多，最後我們也有找到南北壽山的水系分佈圖，從圖中可以發現北壽山的水系確實比南壽山多且長。因此我們間接判斷北壽山是屬於較潮濕，而南壽山是屬於較乾燥。而藉由兩種不同濕度的環境下，比較特定物種的蟲癭物種豐富度是我們的目標。

海拔梯度假說

假說內容：
海拔高度與蟲癭物種豐富度(richness)之間呈負相關。
海拔高度會影響溫度與濕度，則溫度與濕度又會影響到蟲癭物種豐富度，因此海拔是間接影響蟲癭豐富度。

假說背景：
在海拔梯度假說之前，就有一些昆蟲物種豐富度與海拔之間的關係早已被發現
1.直翅目(Orthoptera)昆蟲物種豐富度與海拔呈負相關(Alexander & Hilliard, 1969)
2.蝗蟲總科(Acridoidea)物種數量與海拔呈負相關(Claridge & Singhrao, 1978)
3.蛾(Coleophora alticolella )的數量分布與海拔呈負相關(Randall, 1982)
4. 熱帶昆蟲物種多樣性與海拔呈負相關(Wolda, 1987)
有些昆蟲物種豐富度與海拔呈負相關，那麼由昆蟲所造的蟲癭是否也和這些昆蟲一樣，其物種豐富度會與海拔呈負相關？因此，此假說就是由這個想法所衍生出來的。

接受度：中
在Fernandes & Price.(1998)和Lara et al.(2002)文獻中，實驗結果都只有在較乾燥的環境下，結果才會符合此假說，但在溼度適中的環境下，結果不會符合此假說。因此是海拔影響蟲癭物種豐富度，還是濕度影響蟲癭物種豐富度，這點是須要被商確的。

可行性：低
因壽山的最高海拔為350m左右，此高度無法達到檢測此假說的海拔門檻(1500m)。

依照我們所找到的六個文獻中，平均最低海拔為610m；平均最高海拔為2153m；平均海拔差為1543m。基於前人所實驗的海拔數據中，最理想的海拔高度差應為1500m。

植物物種豐富度假說

假說內容：
預測蟲癭物種豐富度和植物物種豐富度之間呈正相關

假說背景：
1. 植物科群演化假說[1](Fernandes, 1992; 董。2006 )
2. Fernandes(2004)部份實驗結果顯示植物物種豐富度和潛葉昆蟲物種豐富度呈正相關[2]

[1]植物科群演化假說：基於造癭昆蟲對寄主植物的專一性高，因此造癭昆蟲會隨著寄主植物演化出更多的物種而增加其多樣性
[2]實驗結果：

黑色圈圈表示乾燥；白色圈圈表示濕度適中，左邊是植物和海拔；右邊是昆蟲和海拔實驗結果發現：濕度適中環境下，植物物種豐富度和潛葉昆蟲物種豐富度沒有明顯的相關；乾燥環境下，植物物種豐富度和潛葉昆蟲物種豐富度呈正相關。

接受度：中

在Fernandes & Price(1988)實驗結果符合此假說，但是沒有完美的原因解釋此現象，因此作者沒有接受這個假說。
Haddad et al.(2001)認為某種昆蟲數量分佈與植物物種豐富度成正相關，是因為受到資源多樣性的影響。
植物物種豐富度越高，並不代表造癭昆蟲能使用的資源會越多，只能說是資源多樣性越多的機率也會越高。因此是資源多樣性影響蟲癭物種豐富度，還是植物物種豐富度影響蟲癭物種豐富度，這點是需要再商榷的。

可行性：高
由於北壽山曾經是軍方限制的管制區；而南壽山則曾經被台泥開發過，造就現今北壽山植物物種豐富度高於南壽山。

植物結構複雜性假說

假說內容：

預測蟲癭物種豐富度和植物結構複雜性[1]之間呈正相關

[1] 植物結構複雜性：植物的植株大小、生長型（喬木、灌木、草本）、枝條數、芽數、葉數

假說背景：

1.  結構複雜的植物提供植食昆蟲有更大量和更多樣性的資源。(Lawton, 1983)

2.  結構複雜的植物上植食昆蟲擁有較多躲避天敵的空間並降低寄生者的搜索效率。(Riihimaki et al., 2006)

接受度：低

Lara et al.(2002)以及Lara et al.(2007)的文獻中都不支持這個假說。
在Lara et al.(2002)的文獻中依照假說蟲癭豐富度應該是：喬木＞灌木＞草本，他們的實驗結果卻發現實際蟲癭豐富度是：喬木＝灌木＞草本，與此假說有出入。

Lara et al.(2002)

此外，Lara et al.(2007)的實驗結果發現造癭昆蟲的存活率和死亡率與植物結構複雜性之間沒有相關性。Lara et al.(2002)認為會產生蟲癭豐富度：喬木＝灌木＞草本的結果，反而是因為分生組織性質在木本植物和草本植物的差異所影響的。因此，是植物結構複雜性影響蟲癭豐富度，還是分生組織性質的差異影響蟲癭豐富度，這點是需要被商確的。

材料與方法：

我們所選取的地點主要為整個壽山，實際去過的地方有北壽山登山步道、南壽山登山步道和中山大學校園。依照方位可分成南壽山和北壽山，我們會選擇北壽山和南壽山的考量因素有：第一，南北壽山乾濕不同，這個特性可以拿來檢測惡劣環境假說，我們雖然沒有南北壽山的濕度數據，但是我們透過南北壽山植物相的不同，例如：經過我們實地走訪，發現北壽山榕樹氣根比南壽山的還要發達許多，並且我們也發現到北壽山蕨類分佈和多樣性皆比南壽山高，我們還有找到壽山的水系分佈圖，從圖中可以發現北壽山的水系比南壽山多且長，因此我們判斷北壽山較潮濕；南壽山較乾燥；第二，南北壽山植物物種豐富度不同，這個特性可以拿來檢測植物物種豐富度假說，雖然我們沒有南北壽山植物物種豐富度的數據，不過我們透過近代壽山的開發史可以發現，北壽山主要由軍方管制；而南壽山被台泥開發了一段很長的時間（約70年左右），因此北壽山植物物種豐富度會比南壽山高。

壽山的水系分佈圖

如何鑑定癭是不同種？

透過四個依據，宿主物種、形狀、顏色和位置。其中因為癭的專一性很高，所以很宿主物種是最主要的鑑定依據，因癭的形狀、顏色和位置都很多變，因此可以輔助鑑定。本次實驗總共有16種宿主植物，23種癭，因此只要透過宿主植物就可以鑑定出大部分的癭，在透過形狀、顏色和位置就可以完整的辨識出是否為同一種癭。

龍眼	綠色點狀葉面	黃綠色疙瘩狀葉面
粗糠柴	黃綠色疙瘩狀葉面	棕色毛球狀葉背
裏白饅頭果	綠色點狀葉面	黃綠色疙瘩狀葉面
榕樹	棕色疙瘩狀捲葉	黃綠色疙瘩狀葉面	黃綠色長條狀葉面葉背
血桐	黃綠色顆粒狀葉面	黃綠色疙瘩狀葉面
扛香藤	黃綠色顆粒狀葉背
香澤蘭	黃綠色疙瘩狀葉面
武靴藤	綠色疙瘩狀葉面
風藤	黃綠色疙瘩狀葉面
A	黃綠色疙瘩狀葉面
B	黃綠色疙瘩狀葉面
黃槿	白色顆粒狀葉背	粉色疙瘩狀葉面
密花白飯樹	黃綠色顆粒狀葉面
土密樹	黃綠色壺狀葉背
芒果	黑色壺狀葉面
象牙木	黃綠色疙瘩狀葉面

實驗：

我們在壽山共採集到16種產癭植物，有2種尚未辨識出來，最後發現北壽山有4種癭物種豐富較高，南壽山有7種癭物種豐富較高，因此數據顯示南壽山癭物種豐富度比北壽山癭物種豐富度還要高。和惡劣環境假說的預測是一致的，但和植物物種豐富度假說的預測是相反的。

我們還分析了以辨識出來的14種宿主植物的生長型，最後發現癭物種豐富度：喬木＞灌木＝木質藤本＞草本，和植物結構複雜性假說的預測相近。

生長型	宿主植物物種	癭物種豐富度
喬木	9	16
灌木	2	2
木質藤本	2	2
草本	1	1

此外，我們找出這14種植物的的科別，發現壽山能被造癭的植物主要為大戟科，其次是桑科。

科別	宿主物種數量	癭物種豐富度
大戟科	6	9
桑科	1	3
無患子科	1	2
錦葵科	1	2
菊科	1	1
漆樹科	1	1
胡椒科	1	1
蘿藦科	1	1
柿樹科	1	1

討論：

最後我們的實驗是否能去驗證這些假說？從結果來看，我們確實發現到壽山的癭物種豐富度確實驗證惡劣環境假說、植物結構複雜性假說的預測，與植物物種豐富度假說的預測相反。然而，我們的研究依然受兩個因素而有所誤差：第一，時間和數據少。第二，壽山人為干擾太大，在我們所找的文獻中，地點的選取只取無人為干擾的地點，而壽山的外來種數量可以判斷出人為干擾不少，我們採集的14種已確認的產癭植物就有5種是外來種約佔全部的35％。

引用文獻：

1. Alexander, G. & Hilliard, J.R. 1969. Altitudinal and seasonal distribution of Orthoptera in the Rocky Mountains of northern Colorado. Ecological Monographs 39: 385-431.

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23. 董景生。2006。由寄主植物、氣候與微環境探討癭蚋科Daphnephila屬昆蟲在台灣樟科楨楠屬植物之分布。國立台灣大學昆蟲學研究所博士論文